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Samen und Fruchtbildung

Die Vermehrung von Pflanzen gehört in der Baumschule, dem Gemüsebau, der Staudengärtnerei und dem Zierpflanzenbau mit zu den wichtigsten Arbeiten. Bei der Vermehrung von Pflanzen wird grundsätzlich zwischen der Aussaatvermehrung (der generativen oder geschlechtlichen Vermehrung) durch Samen und der vegetativen (ungeschlechtlichen) Vermehrung durch von der Pflanze abgetrennte Pflanzenteile, die sich nach Loslösung von der Mutterpflanze wieder zu einer selbständigen Pflanze entwickeln, unterschieden. Am Anfang der Aussaatvermehrung steht der Samen. Ein Grund sich einmal näher mit der Samen- und Fruchtbildung zu beschäftigen.

Die Vermehrung der Pflanzen durch Samen ist die naturgemäßeste und zur Erhaltung der Arten in sehr vielen Fällen allein zulässige (so bei Wildstauden und Wildgehölzen) oder mögliche Vermehrungsart (so bei den einjährigen Pflanzenarten). Die Aussaatvermehrung wird überall dort angewendet, wo in kurzer Zeit große Mengen an Pflanzen benötigt werden. Beste Beispiele sind hier Gemüsekulturen (z.B. Spinat und Feldsalat) oder die Schaffung von Rasenflächen. Die Aussaat-Vermehrung ist zudem eine wichtige Voraussetzung für die Züchtung um Nachkommen zu erhalten, die gegenüber den Ausgangssorten überlegene Eigenschaften hervorbringen.

Die Grundlagen der Samen- und Fruchtbildung
Im Entwicklungszyklus der Pflanze ist die Blütenbildung ein zentraler Prozess. Von der Blütenbildung hängt bei den meisten höheren Pflanzen die Erhaltung der Art ab, da sie die Voraussetzung für die unmittelbar anschließende Samenbildung ist. Die Bedingungen und Umstände unter denen Pflanzen blühen können sehr verschieden sein.
Die Gesamtentwicklung der höheren Pflanzen teilen wir in die vegetative und die generative Phase ein. In der vegetativen Phase entwickeln sich die Wachstumsorgane, die Stoffproduktion steht im Vordergrund. Die Pflanze erreicht eine gewisse Größe und/oder ein gewisses Alter bevor sie in die generative Phase eintritt und die Blühreife erlangt (adult wird). Die Entwicklung bis zum Stadium der Blühreife wird auch als Jugendphase (juvenile Phase) bezeichnet. Die Dauer der Jugendphase beträgt bei den einjährigen Pflanzenarten (Erläuterung siehe weiter unten) - z.B. den Sommerastern - oft nur wenige Wochen. Mehrjährige Pflanzenarten - z.B. die Stauden - blühen frühestens in der zweiten oder dritten Vegetationsperiode nach der Aussaat (später allerdings jedes Jahr). So benötigen durch Aussaat vermehrte Maiglöckchen ( Convallaria majalis ) 6 bis 10 Jahre vegetativer Entwicklung bis zur Ausbildung des ersten Blütenstiels. Bei Gehölzen, insbesondere den Bäumen, kann es 20 und mehr Jahre dauern bis sie die Blühreife erlangen. Man spricht hier auch von Mannbarkeit.

Von monokarpen und polykarpen Pflanzenarten
Nach der Art der Blütenentstehung lassen sich zwei große Pflanzengruppen unterscheiden, monokarpe und polykarpe Pflanzen. Während die monokarpen Pflanzen nur einmal blühen und fruchten und nach der Samenreife absterben (z.B. Sonnenblume, Sommeraster, Bromelien, Agave) können die polykarpen Pflanzen wiederholt (z.B. Rhododendren) oder kontinuierlich (z.B. Pelargonien, Fuchsien) blühen und fruchten. Zu den polykarpen Pflanzen zählen die Stauden, alle Gehölze und einige Zwiebel bildende Arten (z.B. Hippeastrum). Während bei den polykarpen Pflanzen immer ein Teil der Sprossvegetationskegel vegetativ bleibt, bilden bei den monokarpen Pflanzen alle Vegetationskegel etwa gleichzeitig Blüten.

Einjährig monokarp
Vollzieht sich die Entwicklung der monokarpen Pflanze innerhalb eines Jahres (keimen-wachsen-blühen und fruchten), so spricht man von einjährigen oder annuellen Pflanzen. Man unterscheidet dabei zwischen Sommer- und Winterannuellen.
Bei den Winterannuellen findet die Entwicklung in zwei Vegetationsperioden statt, dauert allerdings nicht länger als ein Jahr. Die Keimung der Samen erfolgt bereits im Herbst. Die Sämlinge überdauern dann den Winter und entwickeln während der folgenden Vegetationsperiode Blüten und Samen. Für ihre normale Entwicklung ist vor der Blütenbildung eine Kälteperiode erforderlich. Beispiele für diesen Typ sind die Wintergetreide, aber auch das Stiefmütterchen (Viola), das Gänseblümchen (Bellis) und der Goldlack (Cheiranthus).
Die Sommerannuellen keimen, blühen und fruchten in der gleichen Vegetationsperiode. Hierzu gehören u.a. die Sommeraster (Callistephus), der Salat, die Tomate und die meisten Sommerblumen.

Zweijährig monokarp
Vollzieht sich die Entwicklung der monokarpen Pflanze über zwei Vegetationsperioden (keimen-wachsen-blühen und fruchten), so spricht man von zweijährigen oder biennen Pflanzen. Im Unterschied zu den Winterannuellen muss ihre Wachstumszeit vor Eintritt in die Kälteperiode länger sein, das heißt, sie müssen eine bestimmte Blattzahl gebildet haben, bevor die niedrige Temperatur wirksam werden kann. Die Blüten und Samen entstehen bei dieser Pflanzengruppe also erst im zweiten Jahr, nachdem während der ersten Vegetationsperiode ausschließlich vegetative Organe (oft in Gestalt von Rosetten und Rüben) ausgebildet wurden. Bienne Pflanzen sind beispielsweise die Rote Rübe, verschiedene Kohlarten, die Möhre, die Bartnelke und der Fingerhut.

Mehrjährig monokarp
Eine besonders interessante Pflanzengruppe sind die mehrjährigen Monokarpen (auch als plurienne Pflanzen bezeichnet), die eine mehrjährige Jugendphase bis zur (einmaligen) Blütenbildung aufweisen. Sie erreichen die sogenannte physiologische Blühreife oft erst nach Jahren oder Jahrzehnten, blühen einmal und sterben ab. Zu ihnen gehören z.B. Bromelien und eine Reihe von Sukkulenten (z.B. bestimmte Arten von Sempervivum, Senecio, Agave) und verschiedene Zwiebelpflanzen (z.B. die Tulpe). Durch "Kindelbildung" und andere vegetative Fortpflanzungsorgane tragen viele dieser Pflanzenarten zum Fortexistieren der Art auf vegetativem Wege bei.

Polykarpe Pflanzen
Pflanzen, die ihr individuelles Leben nicht mit der ersten Blüten- und Fruchtbildung abschließen, sondern nach Erreichen ihres blühfähigen Alters Jahr für Jahr blühen, werden, wie oben schon beschrieben, als polykarpe (häufig blühende) oder auch perennierende Pflanzen bezeichnet. Zu ihnen zählen Stauden, Halbsträucher, Sträucher und Bäume. Bei den Gehölzen wechseln häufig gute Fruchtjahre mit mehreren schwachen Fruchtjahren ab.

Den vorstehenden Ausführungen ist zu entnehmen, dass man, will man von seinen Pflanzen Samen gewinnen, mit weit längeren Kulturzeiten zu rechnen hat als wenn man nur an der vegetativen Phase einer Pflanze, z.B. den Blättern des Spinats, dem Salatkopf, der Kohlrabiknolle, der Mohrrübe oder den Blüten des Alpenveilchens interessiert ist. Gerade Gemüsesamenkulturen dauern oftmals zwei Jahre. Gelingt es u.a. bei Radies, Rettich, Salat, Gurken, Tomaten, Bohnen und Erbsen in einer Vegetationsperiode einen Samenansatz zu erzielen, so ziehen sich Samenkulturen von Sellerie, Petersilie, Möhren und Kohlarten über den Winter hin, da sie zu den zweijährigen Pflanzenarten gehören.
Auch bei den sogenannten Beetpflanzen und einigen Sommerblumen weicht die Samenkultur in der Länge der Kulturdauer oft erheblich von der Normalkultur ab. Werden Stiefmütterchen üblicherweise im Mai abgeräumt, damit Platz für die Sommerpflanzung ist, so muß man sie den Sommer über bis zum Herbst stehen lassen um Samen ernten zu können.

Die Blüte, das Fortpflanzungsorgan der Samenpflanze
Die Fortpflanzungsorgane der Samenpflanzen sind die Blüten. Wie verschieden Blüten sein können weiß der Gärtner/die Gärtnerin selbst am besten. In großen Zügen haben aber alle den gleichen Aufbau (siehe Abbildung).
Den untersten Blattkreis bilden die Kelchblätter, die meist laubartig grün gefärbt sind. Der noch geschlossenen Blüte (der Knospe) dienen sie als Schutz gegen ungünstige Witterungsbedingungen. Die Kelchblätter können einzeln stehen oder aber auch (kelchartig – deshalb die Bezeichnung Kelchblätter) miteinander verwachsen sein. Der nächst höher gelegene Blattkreis sind die Kronblätter (Blütenblätter oder Blumenblätter), die meist auffallend gefärbt sind. Bei Pflanzen die durch Insekten bestäubt werden (die sogenannten Insektenblütler) dient die Färbung als Lockmittel. Bei den Windblütlern sind die Kronblätter meist klein und unscheinbar - so besitzen die zu Kätzchen vereinigten Blüten von Erle, Birke, Rotbuche und Eiche nur unscheinbare Kronblätter und können sogar ganz fehlen, so u.a. bei Weide und Pappel. Diese Blüten bezeichnet man auch als nacktblütig.

Bei einer Anzahl von Blütenpflanzen, z.B. bei der Tulpe, sind bei voll entfalteten Blüten neben den Blütenblättern keine Kelchblätter mehr zu erkennen, da sie Form und Farbe der Blütenblätter angenommen haben. Diese doppelte Blütenhülle, bei der die Kelchblätter wie Blütenblätter ausgebildet sind, bezeichnet man als Perigon. Eine vollständige Blütenhülle wie sie oben beschrieben wurde, die aus grünen Kelchblättern und bunten Blütenblättern besteht, wird als Perianth bezeichnet.

Die auf die Blütenhülle folgenden Staubblätter (Stamina) sind die männlichen Geschlechtsorgane der Blüten, die in ihrer Gesamtheit als Androeceum bezeichnet werden. Sie setzen sich aus dem Staubfaden (Filament) und den aufsitzenden Staubeuteln (Antheren) zusammen. Jeder Staubbeutel hat zwei Teile (Theken), die oftmals miteinander verwachsen sind. In den Theken entwickelt sich der Pollen (Blütenstaub), der als männlicher Teil der Blüte an der generativen Fortpflanzung beteiligt ist.

Die Fruchtblätter (Carpelle), meist zu mehreren in einer Blüte, bilden das Gynoeceum. Die Fruchtblätter sind bei den Bedecktsamern immer zu Fruchtknoten verwachsen, der zusammen mit Griffel und Narbe den Stempel bildet. Im Fruchtknoten werden in Ein- oder Mehrzahl durch besondere Gewebe die Samenanlagen gebildet. Bei einer Reihe von Pflanzenarten (z.B. beim Mohn) ist die Frucht aus mehreren Fruchtblättern zusammengesetzt, die jeweils viele Samenanlagen enthalten.
Die Narbe ist der obere Teil des Stempels. Sie scheidet eine klebrige, zähe Flüssigkeit aus, die den Pollen festkleben lässt. Dieser klebrige Stoff enthält auch Inhaltsstoffe, die den auf ihm haftenden Pollen keimen lassen, damit er zu den Samenanlagen wachsen kann. Die Zusammensetzung dieser Narbenflüssigkeit kann bewirken, dass Pollen einer anderen Art nicht zur Keimung kommt oder wenn er darauf anspricht doch so langsam keimt, dass er dem Pollen der eigenen Art unterlegen ist.
Die Wandung des Fruchtknotens heißt das Perikarp und besteht aus drei Schichten: dem Endokarp (der innersten Schicht), dem Exokarp (der äußeren Schicht) und dem Mesokarp (der dazwischen liegenden Schicht).
Die Samenanlage besteht aus dem Stiel (mit der sie an der Fruchtknotenwand oder am Blütenboden angeheftet ist) und dem mehrzelligen Gewebekern, der Nucellus genannt wird. Der Nucellus ist gewöhnlich von zwei Hüllen den Integumenten eingeschlossen, die einen Spalt, die sogenannte Mikropyle frei lassen, durch die bei der Befruchtung die männlichen Geschlechtszellen eindringen. Im Nucellus entstehen durch Reduktionsteilung der diploiden Embryosackmutterzelle, vier haploide Zellen. Von diesen gehen drei zugrunde, die vierte bildet den Keim- oder Embryosack. Dieser haploide primäre Embryosackkern teilt sich durch drei aufeinanderfolgende Äquationsteilungen in acht haploide Kerne, die sich mit mehr oder weniger Plasma umgeben, sich zu Zellen ausbilden und sich im Embryosack in einer ganz bestimmten Weise anordnen. Eine dieser Zellen, die Eizelle, bildet mit den beiden Helferinnen (Synergiden) den Eiapparat. Diese drei Zellen befinden sich am Ende der Mikropyle. Drei andere Zellen, die sogenannten Gegenfüßler (Antipoden) befinden sich am entgegengesetzten Ende und haben ernährungsphysiologische Aufgaben. Die übriggebliebenen beiden Zellen, die sogenannten Polkerne, verschmelzen und ergeben wieder einen diploiden Kern, den sekundären Embryosackkern. Der Embryosack mit diesen sieben Kernen stellt die weiblichen Geschlechtszellen dar und ist reif zur Befruchtung.

Hinweis: Von der Normalform des Blütengrundrisses, wie sie die Abbildung zeigt, gibt es viele Abweichungen: Einzelne Kreise können wegfallen, vermehrt auftreten oder miteinander verwachsen sein.

Von einhäusigen und zweihäusigen Pflanzen, eingeschlechtlichen und zwittrigen Blüten
Sind in einer Blüte Staubblätter und Fruchtblätter gleichzeitig vorhanden, wie es meist der Fall ist, spricht man von zwittrigen oder Staubblatt-Fruchtblatt-Blüten. Findet man die Geschlechtsorgane getrennt in verschiedenen Blüten nennt man die Blüten eingeschlechtlich. Staubblüten enthalten nur die männlichen Staubblätter und Stempelblüten nur die weiblichen Organe. Findet man auf einer Pflanze sowohl männliche als auch weibliche Blüten, so nennt man diese Pflanzen einhäusig oder monözisch (z.B. Begonien, Haselnuss, Gurke, Mais, Kiefer, Walnuss, Buche). Die Trennung kann jedoch noch weitergehen. Bei zweihäusigen oder diözischen Pflanzen trägt die eine Pflanze ausschließlich männliche Blüten und eine andere Pflanze ausschließlich nur weibliche Blüten (z.B. Aucuba, Eibe, Pappel, Weide, Spinat, Sanddorn, Myrsine). Zweihäusigkeit bedeutet eine Verteilung der Geschlechter wie beim Tier oder Mensch. Will man von solchen Pflanzen Samen ernten ist es notwendig, neben weiblichen Pflanzen mindestens eine männliche Pflanze zu besitzen.
Daneben gibt es auch eine Mischung von Zwitter- und eingeschlechtlichen Blüten. Bei Wein (Vitis vinifera ) und der Esche (Fraxinus excelsior ) befinden sich zum Beispiel männliche, weibliche und Zwitterblüten auf verschiedenen Pflanzen. Dies ist auch beim Spargel der Fall. Übrigens! Die männlichen Spargelpflanzen sind interessanterweise im Ertrag besser.
Männliche und Zwitterblüten auf einer Pflanze findet man bei der Zierquitte (Chaenomeles), weibliche und Zwitterblüten bei vielen Asteraceae. Männliche und Zwitterblüten auf verschiedenen Pflanzen findet man z.B. beim Wiesenknöterich ( Polygonum bistorta ), weibliche und Zwitterblüten auf verschiedenen Pflanzen findet man z.B. bei der Karthäusernelke ( Dianthus carthusianorum ), dem Wiesenstorchschnabel ( Geranium pratense ) und der Johannisbeere (Ribes).

Von den Befruchtungsverhältnissen der Pflanzen
Wer gezielten Samenanbau betreiben oder Züchten will muss die Befruchtungsverhältnisse der Pflanzen berücksichtigen, denn Voraussetzung für die Befruchtung ist, dass zunächst eine Bestäubung erfolgt, d.h. eine Übertragung der Pollenkörner auf die Narbe des Fruchtknotens.
Von Selbstbefruchtern spricht man dann, wenn sich bei einer Pflanzenart oder Sorte die Befruchtung innerhalb derselben Blüte oder derselben Pflanze vollzieht. Letzteres wird auch als Nachbarbestäubung bezeichnet. Beispiele sind: Levkoje, Erbse, Bohne, Wicke, Lupine und andere Schmetterlingsblütler.
Die Selbstbestäubung ist bei Blüten, die sich gar nicht öffnen, die einzig mögliche. Ein Beispiel hierfür sind die Prinzess-Astern. Die Insekten können in die Blütenröhren nicht vordringen. Die Pflanzen sind zu Selbstbefruchtern geworden.
Die Folge permanenter Selbstbefruchtung ist, dass solche Sorten und Arten in ihrem Aussehen sehr einheitlich sind. Will der Züchter im Erbgefüge an Pflanzen die Selbstbefruchter sind etwas verändern, muss er eine Selbstbefruchtung (Selbstung) verhindern. Die Blüte, gegebenenfalls die Blütenknospen, müssen rechtzeitig kastriert werden. Nur so kommt die gewünschte Kreuzung mit Fremdpollen zustande.
Sind dagegen verschiedene Pflanzen der gleichen Art an dem Bestäubungsvorgang beteiligt, spricht man von Fremdbestäubung bzw. Fremdbefruchtern. Das heißt, bei den Fremdbefruchtern stammt der Pollen immer von einer anderen Pflanze. Beispiele für Fremdbefruchter sind Papaver, Eschscholzia, Petunia und Godetia.

Für typische Selbstbefruchter ist die Selbstbestäubung nötig oder jedenfalls erwünscht, doch gibt es auch Fälle wo die Natur eine Selbstbestäubung durch verschiedene Einrichtungen verhindert. So wird eine Selbstbestäubung bei vielen Pflanzenarten mit zwittrigen Blüten durch Selbststerilität verhindert. Das heißt, der Pollen einer Art oder Sorte keimt nicht auf den Narben von Blüten der gleichen Art oder Sorte. Das bekannteste Beispiel für derartige Selbststerilität sind verschiedene Obstarten, u.a. Apfel, Birne, Süßkirsche, Sauerkirsche und Mandel, während Quitte, Aprikose und Pfirsich im allgemeinen selbstfruchtbar sind. Bei Selbststerilität müssen also immer die in der Blütezeit passenden Bestäubersorten in einer Obstplantage mitgepflanzt werden, sonst bleibt der Fruchtansatz aus.

Im Zusammenhang mit der Selbststerilität von Pflanzen haben wir daran zu denken, dass eine große Zahl der von uns Gärtnern kultivierten Pflanzen ursprünglich auf ein einzelnes "Individuum" zurückzuführen ist. Und das alle Nachkommen einer solchen „Mutterpflanze“ im genetischen Sinne ein einziges Individuum darstellen, in dem die Pollen der einen Pflanze mit seinen Selbststerilitäts-Genen nicht die Blüten der anderen Pflanze derselben Sorte, d.h. mit denselben Selbststerilitäts-Genen befruchten können, obwohl es sich ja hier im praktischen Sinne um eine Fremdbefruchtung handelt.

Nun sind aber auch die verschiedenen Sorten einer Art naturgemäß sehr nahe miteinander verwandt, d.h. es können ohne weiteres zwei verschiedene Sorten die selben Selbststerilitäts-Gene besitzen, so dass eine gegenseitige Befruchtung ausgeschlossen ist.

Bei der Orientierung über die Blüten- und Fortpflanzungsbiologie insbesondere der Gemüsearten hat der Züchter zu berücksichtigen, dass in diesen Merkmalen wohl bei jeder Art eine mehr oder weniger große genetische Variation vorhanden ist. So sind beim Kohl neben Sorten mit einer stark ausgeprägten Selbststerilität auch solche mit einer starken Neigung zur Selbstfertilität bekannt. Auch bei der Küchenzwiebel kommt keine völlige Selbststerilität vor.

Selbstbestäubung ist bei Zwitterblüten auch dann ausgeschlossen, wenn die Blütenorgane nicht zur gleichen Zeit reif sind. Man bezeichnet dies auch als Dichogamie. Blüten bei denen der Blütenstaub vor der Narbe reif ist, bezeichnet man als vormännige oder vorstäubende Blüten. Jede Blüte durchläuft hier zwei verschiedene Stadien. Während dieser Zeiten ist sie praktisch eingeschlechtig. Beispiel hierfür ist die Glockenblume (Campanula). Zuerst entwickeln sich die Staubgefäße und erst wenn aller Pollen ausgestreut ist, entfalten sich auch die Narbenäste. Neben anderen Glockenblumengewächsen zeigen auch Lippenblütler, Doldenblütler und Storchschnabelgewächse dieses Verhalten. Blüten, bei denen zuerst die Narbe reif wird, bezeichnet man als vorweibige oder auch als nachstäubende Blüten. Beispiele hierfür sind Aronstabgewächse (z. B. Zantedeschia, Anthurium) und der Wegerich (Plantago).

Bei den Primeln existiert die Verschiedengriffeligkeit (Heterostylie). Es werden zwei Typen von Zwitterblüten gebildet, einmal mit langem Griffel und tief in der Blütenröhre sitzenden Staubgefäßen, zum anderen mit kurzem Griffel und oben angeordneten Staubgefäßen. Der Pollen einer langgriffeligen Primel keimt nur auf der Narbe einer kurzgriffeligen Primel und umgekehrt. Das heißt, nur bei Kreuzbestäubung der beiden Typen ist optimaler Fruchtansatz in der Regel garantiert. Dies muß man beachten wenn man die Pflanzen künstlich bestäubt.
In der freien Natur wird die Bestäubung bei Verschiedengriffeligkeit dadurch gewährleistet, dass immer gleich tief in die Kronröhre vordringende Blütenbesucher der Blütenstaub hochsitzender Staubblätter normalerweise auf hochsitzende Narben, den tieferer Staubblätter dagegen auf tief stehende Narben übertragen.
Zu den Fremdbefruchtern gehört auch die Iris. Zwar reifen Blütenstaub und Narbe in einer Blüte zu gleicher Zeit, doch sind die Geschlechtsorgane räumlich so angeordnet, dass eine Selbstbestäubung ausgeschlossen ist.
Zwischen reinen Selbstbefruchtern und reinen Fremdbefruchtern gibt es viele Übergänge. So kann zum Beispiel das Stiefmütterchen oder das Alpenveilchen selbstbefruchtet oder fremdbefruchtet werden.

Jungfernfrüchtigkeit oder Parthenokarpie

In der Regel muss, damit es zu einem Fruchtansatz kommt, die Eizelle der Samenanlage von dem generativen Kern des Pollenkorns befruchtet werden und dazu die Übertragung des Pollens auf die Narbe (die Bestäubung) erfolgen. Wie in so vielen Fällen gibt es aber auch hier Ausnahmen von der Regel. So gibt es eine Reihe von Pflanzen, die Früchte auch ohne Befruchtung ausbilden. Dieser Vorgang wird als Jungfernfrüchtigkeit oder Parthenokarpie bezeichnet. Jungfernfrüchtigkeit, d.h. samenfreie Früchte treffen wir unter vielen Obstarten an, beispielsweise bei Ananas, Banane, Apfelsine, Tafeltrauben und Weintraube (Sultaninen, Korinthen) aber auch verschiedene Gurken-, Apfel-, Birnen- und Stachelbeersorten sind jungfernfrüchtig.

Literatur:
Degen, Martin/Schrader, Karl: Grundwissen für Gärtner. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2002. ISBN 3-8001-1188-8
Frahm, Bodo: BGJ Agrarwirtschaft. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1991. ISBN 3-8001-1049-0
Jansen, Heinz / Bachthaler, Elmar / Fölster, Erich / Scharpf, Hans-Christof: Gärtnerischer Pflanzenbau. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1998. ISBN 3-8001-2731-8
Marco Kawollek, Wolfgang Kawollek: Alles über Pflanzenvermehrung. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-8001-5421-0
Sachweh, Ulrich: DER GÄRTNER 1 Grundlagen des Gartenbaus. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001. ISBN 3-8001-1184-5

Autor: Wolfgang Kawollek

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