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Produktionsfaktor Licht (Teil 1)

Entwicklung und Wachstum der Pflanzen sind komplexe und komplizierte Vorgänge, die von äußeren und inneren Faktoren abhängig sind, die man in der gärtnerischen Umgangssprache als Wachstumsfaktoren bezeichnet. So kann die höhere Pflanze ohne Licht keine organischen Stoffe aufbauen und sich nicht entwickeln. Die dazu notwendigen Stoffwechselvorgänge laufen nur in einem bestimmten Temperaturbereich ab, sind also deutlich von der Temperatur abhängig. Aber Licht und Temperatur allein reichen noch nicht aus, denn der Aufbau pflanzlicher Substanz setzt noch weitere Stoffe voraus: nämlich Wasser, Nährstoffe und Kohlendioxyd. Darüber hinaus muss für die Freisetzung von gebundener Energie über die Atmung auch noch Sauerstoff zur Verfügung stehen. Und da gibt es noch Stoffe mit besonderer Funktion, die als Wirkstoffe bezeichnet werden, die bei der Steuerung der verschiedenen Entwicklungsabschnitte, so u.a. bei der Keimung, dem Wachstum selbst und der Blütenbildung wichtige Funktionen übernehmen. Nur wenn alle vorgenannten Wachstumsfaktoren in ausreichendem Maße gegeben sind, können Wachstum und Entwicklung vor sich gehen. Ist dies nicht der Fall, so sind Ausmaß und Geschwindigkeit des Wachstums in der Regel von dem Faktor abhängig, der am stärksten im Minimum vorhanden ist. Licht mit dem sich dieser Artikel beschäftigt, hat für die Pflanzen in mehrfacher Hinsicht Bedeutung. Zum einen liefert Licht die Energie, die für den Aufbau der organischen Substanz bei der Photosynthese notwendig ist; Licht ist also eine der Grundvoraussetzungen des Lebens überhaupt. Zum anderen kann Licht als Auslöser für bestimmte Entwicklungsvorgänge wie Keimung, Wachstum und Ruhephasen fungieren (Photoperiodismus). Drittes beeinflusst Licht den inneren und äußeren Bau der Pflanze (Photomorphogenese), führt also zu mehr oder weniger auffälligen Habitusveränderungen. Bevor wir im Einzelnen auf die Prozesse und die damit verbundenen Zusammenhänge näher eingehen, wollen wir der Frage nachgehen was Licht überhaupt ist.

Was ist Licht?
Licht ist elektromagnetische Strahlung (Schwingungsenergie) mit bestimmten Wellenlängen und Frequenzen. Die Wellenlänge wird in Nanometer (nm) angegeben, die Einheit der Frequenz als Anzahl der Schwingungen (Perioden) je Sekunde ist ein Hertz.
Die elektromagnetische Strahlung lässt sich nach Wellenlängen geordnet in einem sogenannten elektromagnetischen Spektrum darstellen. Sie reicht von den sehr kurzen Wellen der kosmischen Strahlung auf der einen Seite bis zu sehr langen Wellen, wie zum Beispiel UKW, MW oder LW, die als Wellenlängenbereiche bei Radios wählbar sind.
Licht ist nur ein relativ kleiner Teil dieser elektromagnetischen Strahlung. Von der Definition her ist Licht nur der Teil der Strahlung, der im Auge einen Helligkeitsdruck auslöst. Es ist der Wellenlängenbereich von 380 nm bis 780 nm.

Dieses Spektrum der sichtbaren Strahlung ruft beim Menschen bestimmte Farbempfindungen hervor:

violett 380 nm – 436 nm
blau 436 nm – 495 nm
gelb 566 nm – 589 nm
orange 589 nm – 627 nm
grün 495 nm – 566 nm
rot 627 nm – 780 nm

Für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen sind aber auch Bereiche der elektromagnetischen Strahlung außerhalb des sichtbaren Bereichs wichtig. Es sind die nach beiden Seiten des Spektrums anschließenden Strahlungsbereiche. Nach den kürzeren Wellenlängen hin ist es die Ultraviolettstrahlung (Wellenlängenbereich von 100 nm bis 400 nm) und in Richtung der längeren Wellenlängen hin die Infrarotstrahlung (Wellenlängenbereich von 780 nm bis 1 mm).
Wichtig zu Wissen ist, dass die Empfindlichkeit des menschlichen Auges am größten im gelbgrünen Bereich ist. Sowohl bei Strahlung mit größerer Wellenlänge (rot) als auch mit kürzerer Wellenlänge (blau) nimmt die Empfindlichkeit des Auges ab. Die Pflanze hingegen benötigt für die Photosynthese insbesondere die blauen und roten Anteile des sichtbaren Lichtes (sie hat zwei ausgeprägte Maxima in den Bereichen von 440 und 660 nm). Während der gelbgrüne Bereich für das Wachstum der Pflanzen nur eine untergeordnete Rolle spielt. Damit wird auch verständlich, dass es nicht möglich ist, durch menschliches Sehen die Wirkung des Lichtes auf pflanzliches Wachstum richtig einzuschätzen. Dies zu wissen ist besonders von Bedeutung, wenn künstliche Lichtquellen zu beurteilen sind. Während im Spektrum des Sonnenlichtes alle Farben vertreten sind, haben die einzelnen künstlichen Lichtquellen ihr eigenes Spektrum mit speziellen Farbanteilen.

 

Messung des Lichtes
Bei der Messung des Lichtes unterscheidet man zwischen Geräten mit unterschiedlichen Messbereichen. Die Energie der photosynthetisch aktiven Strahlung wird durch sogenannte PAR- Messgeräte erfasst. PAR steht für photosynthetically active radiation, also photosynthetisch wirksame Strahlung. PAR-Messgeräte erfassen Wellenlängenbereiche zwischen 400 bis 700 nm. Sie bewerten blaue Strahlung geringer als längerwellige rote, da die Energieflussdichte mit zunehmender Wellenlänge abnimmt. Die Messung der Strahlung erfolgt hierbei in Energieeinheiten pro Fläche (Watt/m²) oder in Photonen. Sogenannte Solarimeter erfassen die Energie der elektromagnetischen Strahlung in einem Bereich von 300 bis 3000 nm. PAR-Messgeräte und Solarimeter messen thermoelektrisch.
Am verbreitesten ist die photoelektrische Messmethode, bei der man sich einer Photozelle bedient, die bei Belichtung einen schwachen Strom abgibt. Das Gerät nennt man Luxmeter. Die Einheiten sind Lumen und Lux. Wird 1 m2 gleichmäßig von 1 Lumen (die Lichtleistung) erleuchtet, dann beträgt die Beleuchtungsstärke 1 Lux (Lux = lm/m²). Luxmeter (und dies ist sehr wichtig zu wissen) sind der Empfindlichkeit des menschlichen Auges angepasst. Wir haben aber vorstehend schon erfahren, dass unsere Augen das Licht anders bewerten als die Pflanzen. Das Maximum des menschlichen Auges liegt im grün-gelben Bereich. Für blaues und rotes Licht sind das Auge und damit auch das Luxmeter sehr viel unempfindlicher. Das Luxmeter misst also den Spektralbereich des Lichtes am stärksten, der für das Pflanzenwachstum am wenigstens ausgenutzt wird. Somit sind Luxmeter als Bewertungsmaßstäbe für die Pflanzenbeleuchtung eigentlich ungeeignet. Auf die Bewertung künstlicher Lichtquellen trifft dies auch zu. Bei ihnen muss man auf jedem Fall das Spektrum der Lichtquelle kennen um eine eindeutige Aussage darüber treffen zu können, ob die Lichtquelle gut für das Wachstum ist oder nicht. Soweit natürliches Licht, also das Sonnenlicht gemessen wird, ist das Luxmeter sehr wohl als Bewertungsmaßstab geeignet, weil ja im Sonnenlicht neben dem grün-gelben Bereich der für die Pflanzen so wichtige blaue und rote Spektralbereich immer mit vorhanden ist. Aus diesem Grund ist es bei der Messung von Sonnenlicht praktisch egal auf welchen Farbbereich, das jeweilige Messgerät anspricht bzw. reagiert.

 

Die Sonne als natürliche Strahlungsquelle
Alles Leben auf der Erde wird in Gang gehalten durch den Energiestrom, der von der Sonne ausgestrahlt wird. Den einzelnen Orten auf der Erdoberfläche fließt Energie je nach ihrer Stellung zur Sonne zu. Die richtungsabhängige Energiezufuhr ist im Zusammenhang mit Erdumdrehung und Erdumlauf ein periodisch sich ändernder Umweltfaktor, der allen Sphären des Erdballs und auch den Organismen neben einer tages- auch eine jahreszeitliche Periodik aufzwingt. Diese jahreszeitliche Periodik der Erde ist eine Folge des gegen die Erdbahnebene um 23°27´ geneigten Erdäquators. Die Neigung der Erdachse zur Bahnebene bewirkt, dass die Erdoberfläche während eines Umlaufs um die Sonne in unterschiedlichem Winkel von den Sonnenstrahlen getroffen wird. Die Strahlungsintensität ist am größten, wenn die Strahlen im rechten Winkel auftreffen. Je flacher der Winkel, desto größer ist die Fläche, auf die sich die Strahlungsenergie verteilt. Damit schwanken im Laufe des Jahres in unseren Breiten die Beleuchtungsstärke und damit eng zusammenhängend auch die Temperatur erheblich.
Das Umkreisen der Sonne auf einer elliptischen Bahn hat auf der Erde in unseren Breiten nicht nur eine Änderung der Beleuchtungsstärke im Jahresverlauf zur Folge sondern auch eine Schwankung der Tageslänge und eng damit verbunden bedeutende Unterschiede in den täglich einstrahlenden Lichtmengen. Daraus resultiert auch, dass die Durchschnittstemperaturen der einzelnen Tage, Monate und Jahreszeiten recht unterschiedlich sind. Wir sprechen vom Sommer als der lichtreichen und warmen, vom Winter als der lichtarmen und kalten Jahreszeit; Frühjahr und Herbst bilden die Übergänge.
Die Tageslichtdauer, oder auch Tageslänge genannt (ein an sich falscher Begriff, denn der Tag und damit die Tageslänge beträgt ja 24 Stunden, gemeint ist hier aber der Zeitraum wo es hell ist), bleibt nur für die auf dem Äquator liegenden Orte während eines Jahresablaufes konstant. Die Pflanzen können also in einer täglich gleich langen Zeitspanne die Strahlungsenergie der Sonne zur Stoffbildung nutzen. In den gemäßigten Zonen, so bei uns, erleben wir im Kreislauf des Jahres bedeutende Unterschiede in den täglich einstrahlenden Lichtmengen und –intensitäten. Für das Gebiet 50 Grad nördlicher Breite (mittlerer Teil der Bundesrepublik) dauert der Tag am 21. Juni 16 Stunden 9 Minuten (es ist der längste Tag im Jahreslauf), am 22. Dezember 7 Stunden 51 Minuten (es ist die längste Nacht im Jahreslauf). Um den 21. März und den 21. September ist die Tageslänge auf der Erdkugel überall gleich und beträgt vom Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang etwa 12 Stunden.

 

Beleuchtungsstärken im Jahreslauf
In Mitteleuropa beträgt die Beleuchtungsstärke im Freien während der hellsten Monate mittags etwa 100.000 Lux, im Frühjahr und Herbst geht sie auf 30.000 bis 25.000 Lux zurück und im Dezember bis auf 10.000 Lux und darunter.
Diese Werte beziehen sich auf wolkenlose Tage. Völlig wolkenlose Tage sind aber bei uns in den gemäßigten Zonen ebenso selten wie völlig trübe Tage. Meistens wechseln die Verhältnisse kurzfristig, so dass die während eines Tages gemessenen Werte für die Lichtintensität sehr stark schwanken können. Das gilt sowohl für Standorte im freien Gelände als auch im Waldschatten.
Wie stark die Schwankungen sein können zeigen die folgenden Zahlen. Hierbei handelt es sich um Relativwerte, die um die Mittagszeit an verschiedenen Septembertagen in 700 m Höhe auf der Schwäbischen Alb gemessen wurden:

Himmel wolkenlos (Vergleichswert) 100 %
Viele helle Wolken, Sonne nicht verdeckt *) 100 % bis 114 % *)
Helle Wolken, Sonne verdeckt 41 %
Keine Sonne, Himmel ganz bewölkt 33 %
Sprühregen, Himmel gleichmäßig grau 9 %
Kein Regen, niedrig hängende, dunkle Wolken     4 %

*) Die 100 % übersteigenden Lichtwerte sind auf die Reflexion der hellen Wolken zurückzuführen.

Zur Charakterisierung der Beleuchtungsverhältnisse am Wuchsplatz der Pflanzen verwenden Botaniker den Begriff des relativen Lichtgenusses. Der relative Lichtgenuss drückt aus, wie viel Prozent des Außenlichts am Standort vorhanden sind. In Laubwäldern und lichten Nadelwäldern der gemäßigten Zonen (also hier bei uns) gelangen während der Vegetationsperiode durchschnittlich 10-20 %, in winterkahlen Wäldern vor dem Laubaustrieb im Frühjahr 50-70 % der Freilandhelligkeit zur Krautschicht. Unter dichten Nadelwäldern und in artenreichen Tropenwäldern sinkt der Lichtgenuss auf wenige Prozent und sogar unter 1 %. In diesem Bereich liegt in der Regel auch die Grenze für die Existenz von höheren Pflanzen (den Sprosspflanzen).

Der Strahlungsgenuss der in Gewächshäusern kultivierten Pflanzen in Norddeutschland beträgt im dunkelsten Monat Dezember nur 5 % des Strahlungsgenusses der zu gleichen Zeit in Südfrankreich (Nizza) in Gewächshäusern oder 14 % der in Nizza im Freiland kultivierten Pflanzen.

 

Licht als Energielieferant (Photosynthese)
Licht wird von den grünen Pflanzen als Energiequelle für den Aufbau organischer Substanzen aus anorganischen Stoffen verwendet, was als Photosynthese bezeichnet wird. Dabei wird unter Aufnahme von Lichtenergie durch das Chlorophyll (Blattgrün) Strahlungsenergie in chemische Energie umgewandelt, indem aus Kohlendioxyd (CO2) und Wasser (H2O) Kohlenhydrate gebildet werden, wobei freier Sauerstoff (O2) entsteht. Von außen aufgenommene (anorganische) Stoffe werden also zu körpereigenen organischen umgewandelt; sie werden assimiliert (lat. assimilare = angleichen, ähnlich machen). Man spricht daher auch von der CO2-Assimilation. Doch fehlt bei dieser Bezeichnung die Mitwirkung der Lichtenergie, weshalb heute der Begriff Photosynthese vorgezogen wird.
Die Photosynthese ist an vier Bedingungen geknüpft:

  1. Vorhandensein von Kohlendioxyd und Wasser,
  2. Vorhandensein von Chlorophyll und lebenden Chloroplasten,
  3. Bestrahlung mit Licht von bestimmter Wellenlänge,
  4. Bestimmte Temperatur.

Die Photosynthese läuft in zwei Schritten ab. Zunächst wird mit Hilfe der gebundenen Energie aus dem Licht das Wasser (H2O) gespalten. Dabei wird Sauerstoff (O2) frei, der über die Spaltöffnungen in die Atmosphäre abgegeben wird. Da dieser Schritt unter Beteiligung des Lichts stattfindet, bezeichnet man dies als Lichtreaktion. Nun wird aus den vom Wasser übrig gebliebenen Wasserstoffen (H) und dem Kohlendioxid (CO2), das über die Spaltöffnungen in die Zellen gelangt, Zucker (C6H12O6) aufgebaut, wobei zusätzlich noch Wasser frei wird. Dieser Vorgang bedarf keiner direkten Lichtenergie und wird Dunkelreaktion genannt.
Die Photosynthese ist die wichtigste chemische Reaktion in der Natur. Von ihr hängt das Leben auf der Erde ab, da sie den Sauerstoff liefert, den vor allem Mensch und Tier benötigen. Durch Aufnahme von CO2 und Abgabe von O2 wird das bestehende Mengenverhältnis zwischen den beiden Gasen im Naturhaushalt erhalten. Infolge der Atmungstätigkeit der Lebewesen, der Verbrennungs- und Verwesungsvorgänge würde sich ohne Kohlenstoffassimilation der Gehalt an Sauerstoff vermindern, der Gehalt an Kohlendioxid erhöhen. Mit Recht bezeichnet man deshalb die Parks und Grünflächen als "Lungen der Großstädte" und die Urwälder als die "Lungen der Erde".

 

Lichtansprüche der Pflanzen
Die Pflanzengattungen und –arten die vom Gärtner angebaut, kultiviert, gepflanzt und gepflegt werden, entstammen den verschiedensten Gebieten der Erde. Im Verlaufe ihrer Jahrtausende umfassenden Stammesgeschichte passten sich die Pflanzen den an ihrem Wuchsplatz herrschenden Umweltbedingungen an. Die Einteilung der Pflanzen in Dämmerlichtpflanzen, Schattenpflanzen, Sonnenpflanzen und Starklichtpflanzen bringt erblich bedingte Unterschiede im Lichtbedarf zum Ausdruck. Erblich festgelegt sind insbesondere die Reaktionsnorm der Pflanze und die spezifische Adaptionsbreite (Anpassungsbreite).
Äußerlich passen sich die Pflanzen an die durchschnittlichen Strahlungsbedingungen während des Heranwachsens an und behalten dann ihre Ausprägungsform bei. An Schatten angepasste Pflanzen entwickeln eine große Flächenausdehnung der Blätter und hohe Chlorophyllkonzentrationen in den Chloroplasten. Pflanzen, die starker Strahlung ausgesetzt sind, bilden ein gutes wasserleitendes Achsensystem aus, ihre Blätter besitzen ein mehrfach gestaffeltes Grundgewebe (Mesophyll) und chloroplastenreiche Zellen. Als Folge der strukturellen Anpassungen und der aktiven Stoffwechselvorgänge erbringen an Starklicht angepasste Pflanzen einen größeren Trockensubstanzzuwachs, höheren Energiegehalt der Trockensubstanz und bessere Fertilität (Blühhäufigkeit, Blütenansatz und Fruchtertrag). Die an schwaches Licht angepassten Pflanzen sind dagegen durch sparsamen Assimilathaushalt und geringen Wasserumsatz gekennzeichnet. Sie werden dadurch in die Lage versetzt, auf Standorten mit bescheidener Energiezufuhr zurechtzukommen.
Das Lichtbedürfnis der Pflanzenarten ist, wie ausgeführt, aufgrund der Verhältnisse an ihrem ursprünglichen Wuchsort sehr verschieden. Aber auch hier gibt es einige Grundsätze, die vom Gärtner beim Umgang mit den Pflanzen zu beachten und beim Verkauf der Pflanzen im Rahmen der Beratung an den Kunden weiter zu geben sind.
Für den Stoffaufbau und damit das Wachstum gilt grundsätzlich: Je mehr Licht der Pflanze zur Verfügung steht, umso größer ist die photosynthetische Leistung. Deshalb muss oberste Priorität sein, den Pflanzen soviel Licht zukommen zu lassen, wie sie ohne Schädigungen vertragen. Unabhängig von einer Schädigung der Pflanze durch zuviel Licht gilt aber festzuhalten, dass ab einen bestimmten Punkt die Erhöhung der Lichtintensität und der Beleuchtungsdauer keine Wirkung mehr auf eine Steigerung der Photosynthese und damit des Wachstums hat. Dieser Grenzpunkt variiert von Pflanzenart zu Pflanzenart, genau wie jener Wert der Lichtintensität, bei dem eine Pflanze mit der Photosynthese beginnt.
Bei Messungen an den Spaltöffnungen verschiedener Pflanzen wurde festgestellt, dass die Mehrzahl der Pflanzen bei etwa 300 bis 500 Lux die Spaltöffnungen langsam öffnen und bei etwa 2.000 bis 3.000 Lux voll geöffnet haben. Daraus kann gefolgert werden, dass bei den meisten Pflanzen erst bei Werten ab 2.000 Lux (bei Schattenpflanzen) und 5.000 Lux (bei Sonnenpflanzen) das Wachstum normal verlaufen kann. Der Sättigungspunkt, über den hinaus keine weitere Steigerung der Assimilationsleistung und damit des Wachstums mehr zu erwarten ist, liegt zwischen 15.000 (bei Schattenpflanzen) und 50.000 Lux (bei Sonnenpflanzen).

 

Licht und Temperatur
Bei den Betrachtungen zum Faktor Licht muss die Temperatur mit einbezogen werden. Denn bei dem Aufbau organischer Substanz mit Hilfe des Lichts finden mit der Atmung der Pflanzen gleichzeitig energieverbrauchende Vorgänge in der Pflanze statt. Und die Atmungsintensität ist von der Temperatur abhängig. Die Intensität und damit der Stoffabbau nehmen mit steigender Temperatur zu.
Für ein optimales Wachstum müssen deshalb der Energiegewinn durch die Photosynthese und der Energieverbrauch durch die Atmung in einem günstigen Verhältnis zueinander stehen. Halten sich Aufbau und Abbau energiereicher Stoffe die Waage, kommt es zu keiner Größenzunahme der Pflanze. Bei unzureichenden Lichtverhältnissen überwiegt der Abbau, dann muss die Pflanze um zu überleben auf Reservestoffe zurückgreifen. Hält dieser Zustand über einen längeren Zeitpunkt an verliert die Pflanze zunächst einzelne Blätter; später sterben Äste ab, bis die Pflanze schließlich ganz eingeht. Optimale Verhältnisse herrschen also, wenn der Aufbau energiereicher Stoffe größer ist als der Abbau. Die Beleuchtungsstärke bei der sich Stoffaufbau durch die Photosynthese und Stoffabbau durch die Atmung die Waage halten, bezeichnet man als Kompensationspunkt.

Fortsetzung folgt

Literatur:
Verwendete und weiterführende Literatur
Bettin, Andreas (2011): Kulturtechniken im Zierpflanzenbau. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. ISBN 978-3-8991-5187-5
Jansen, Heinz / Bachthaler, Elmar / Fölster, Erich / Scharpf, Hans-Christof: Gärtnerischer Pflanzenbau. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1998. ISBN 978-3-8252-1278-0
Larcher, Walter (2001): Ökophysiologie der Pflanzen. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. ISBN 978-3-8252-8074-1
Ruge, Ulrich: Angewandte Pflanzenphysiologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. Sachweh, Ulrich: DER GÄRTNER 1 Grundlagen des Gartenbaus. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001. ISBN 3-8001-1184-5
Krug, Helmut / Liebig, Hans-Peter / Stützel, Hartmut: Gemüseproduktion. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2003. ISBN 3-8001-3584-1

 

Autor: Wolfgang Kawollek


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